LA PEAU
La peau, ou tégument externe, constitue l'enveloppe de revêtement de l'organisme, qu'elle protège du milieu extérieur. Elle se continue par une muqueuse au niveau des orifices naturels.
On évalue son poids à environ 4 kg chez l'adulte, son épaisseur variant de 0,5 à 5 mm. La vascularisation et la pigmentation (due à la présence d'un pigment, la mélanine) donnent sa couleur à la peau.
Elle présente à décrire 3 régions (Figure 1) :
- l'épiderme, disposé à la surface de l'organisme
- le derme, sous-jacent, formé par un tissu conjonctif dont le réseau élastique a une individualité histologique propre et mérite une description spéciale
- l'hypoderme, tissu conjonctif lâche plus ou moins infiltré de graisse, qui relie le derme aux structures sous-jacentes.
Les annexes cutanées se partagent avec la peau une origine épiblastique. Elles comportent les follicules pilo-sébacés, les appareils sudoraux (eccrines et apocrines) ainsi que l'ongle. Les annexes élaborant de la kératine (poils et ongle) constituent par définition les phanères.
L'épiderme est la couche superficielle de la peau, qu'il recouvre intégralement. La transition avec les muqueuses malpighiennes (buccale, nasale, ano-génitale, ...) se fait sans solution de continuité.
Cet épithelium malpighien (pavimenteux stratifié) kératinisant repose sur le derme dont il est séparé par une membrane basale. Il réalise une unité symbiotique où coexistent plusieurs populations cellulaires :
-cellules proprement épidermiques, ou kératinocytes
-cellules des orifices des annexes sudorales et pilaires, ou kératinocytes annexiels (acrosyringium - acrotrichium)
-cellules dendritiques, avec
.mélanocytes, formant le système pigmentaire de la peau
.cellules de Langerhans
.cellules indéterminées de Zelickson
.cellules de Merkel, qui jouent sans doute un rôle de récepteur sensoriel
-facultativement, des cellules lymphoïdes.
1. Organisation générale (Figure 2)
L'épiderme est une structure totalement épithéliale, séparée du derme sous-jacent par une membrane basale.
L'interface dermo-hypodermique suit une courbe grossièrement sinusoïdale avec des crêtes dermiques (correspondant aux papilles dermiques) et des crêtes épidermiques (correspondant aux bourgeons interpapillaires).
On considère actuellement l'épiderme comme un plateau cellulaire déprimé à sa face profonde par les digitations du derme superficiel, ce qui permet d'opposer l'épiderme suprapapillaire (mince) à l'épiderme interpapillaire (d'une épaisseur moyenne de 100 mm).
La face superficielle de l'épiderme est plane, criblée d'une multitude d'orifices correspondant aux ostiums pilaires et aux pores sudoraux. Par ailleurs, la surface épidermique est parcourue dans les régions palmo-plantaires de sillons et de crêtes correspondant aux dermatoglyphes (dont l'étude est primordiale pour l'identité judiciaire et certaines enquêtes génétiques).
L'épaisseur de l'épiderme varie entre 50 mm au niveau des paupières et des organes génitaux externes et 1 mm au niveau des régions palmo-plantaires.
2. Les kératinocytes et leur organisation (Figure 3)
Les kératinocytes aboutissent à des cellules biologiquement mortes mais fonctionnellement actives : les cellules anucléées du revêtement corné.
Ils sont organisés en 4 couches :
-couche basale
.rangée de cellules basales prismatiques à disposition palissadique (6 mm) régulièrement interrompues de cellules claires (mélanocytes)
.avec des espaces intercellulaires irréguliers et des desmosomes, une activité de division (régénération cutanée). On trouve de nombreux grains correspondant à la mélanine avec différents aspects en microscopie électronique (prémélanosomes ou mélanosomes, souvent organisés en mélanosomes complexes entourés d'une membrane et contenant une matrice finement particulaire)
-couche malpighienne - ou corps muqueux de Malpighi (Figure 4)
.5 à 6 couches de cellules polyédriques de 10 à 15 mm, s'aplatissant au fur et à mesure de leur ascension
.à valeur germinative (mitoses bien visibles à la partie profonde)
.cellules séparées par des ponts intercellulaires avec un petit renflement central (nodule de Bizzozero), correspondant en ultrastructure à des desmosomes
.en microscopie électronique, présence dans les couches supérieures de mélanosomes et de kératinosomes ou MCG (membrane coating granules) de 0,1 à 0,5 mm de long avec une alternance de lamelles denses (2 nm) et claires (8 nm) - de nature et de rôle inconnus
-couche granuleuse
.1 à 5 couches de cellules aplaties d'un diamètre de 25 mm
.contenant des grains de kératohyaline, basophiles de 1 à 2 mm, dispersés dans le cytoplasme
.en microscopie électronique : présence de grains étoilés de kératohyaline tandis que les kératinosomes deviennent périphériques et fusionnés avec la membrane plasmique
.au fur et à mesure de l'ascension, les cellules perdent leurs organites, les noyaux dégénèrent, la membrane plasmique se densifie
-couche cornée
.plus ou moins épaisse
.cellules étalées de 1-3 mm sur 20-25 mm, dont chacune correspond à environ 25 kératinocytes basaux : notion d'unité épidermique de kératinisation, par analogie avec les unités épidermiques de mélanisation (vide infra)
.avec 3 zones distinctes :
..zone lucide claire, inconstante, présente seulement dans les épidermes épais où elle représente 3 à 5 assises de cellules contenant des flaques d'éléidine
..zone compacte
..zone de desquamation, superficielle
.en microscopie électronique, on observe :
..d'importants espaces libres intercellulaires (squames en placard)
..des opacités avec des filaments rubanés de 5 à 10 nm : les fibres de kératine
..un épaississement des membranes.
a - les mélanocytes appartiennent au système pigmentaire, dérivant des crêtes neurales (appartenant plus ou moins au système APUD).
Présentant une DOPA-réaction positive, ils sont situés à la jonction dermo-épidermique dans l'assise basale de l'épiderme où ils apparaissent comme des cellules au cytoplasme clair. En microscopie électronique, ils ne contiennent pas de tonofilaments ni de granules langerhansiens mais sont riches en mélanosomes et en prémélanosomes, dont on distingue 4 types (Figure 5) :
-prémélanosome 1 : au centre clair, limité par une membrane et contenant un filament protéique spiralé
-prémélanosome 2 : dont l'organisation de la matrice aboutit à une striation
-prémélanosome 3 : où le dépôt complémentaire de mélanine commence à masquer la trame
-prémélanosome 4, ou mélanosome : granule de 0,3 à 0,7 mm dont le dépôt pigmentaire de mélanine masque totalement la trame protéique amorphe.
Les mélanocytes représentent environ 10 % des cellules basales de l'épiderme mais il existe des variations individuelles dans la quantité de mélanine et la taille des mélanosomes.
b - les cellules de Langerhans appartiennent au système des phagocytes mononucléés.
Situées dans les couches profondes de l'épiderme où elles apparaissent comme des cellules claires, elles possèdent un noyau découpé, un cytoplasme clair avec une DOPA-réaction négative mais une réactivité ATPasique.
En microscopie électronique, il n'y a pas de tonofilaments ou de desmosomes mais des granules de Birbeck, spécifiques (Figure 6). En forme de batônnet, de 0,2 à 2 mm de long, ils sont souvent terminés par une vésicule (aspect en raquette) et possèdent un axe central plus ou moins strié jusqu'à réaliser l'aspect caractéristique en fermeture éclair.
c - les cellules indéterminées de Zelickson, pourraient correspondre à des cellules basales ou à des mélanocytes ayant perdu leurs mélanosomes.
d - les cellules de Merkel, claires, basales, sont pourvues de desmosomes et contiennent des granulations denses caractéristiques (? vésicules post-synaptiques). Ces cellules pourraient correspondre à des récepteurs de la sensibilité tactile au niveau des organes de Merkel.
4. La basale dermo-épidermique (Figure 7) joue un rôle essentiel dans la cohésion cutanée.
D'une épaisseur d'un à 2 mm, contenant un matériel PAS-positif, elle est interrompue au niveau du passage des conduit sudorifères mais se continue autour des follicules pilo-sébacés.
En microscopie électronique, il s'agit d'une zone complexe unissant le derme à trois types cellulaires de l'épiderme : kératinocytes, mélanocytes et cellules de Merkel.
Elle comporte, de la superficie à la profondeur :
-une lamina lucida, de 20-40 nm, en regard de laquelle les kératinocytes présentent des hémi-desmosomes
-une lamina densa, de 30-50 nm
-une zone fibrillaire.
Des plaques denses avec des filaments d'ancrage sont tendues dans la lamina lucida entre les kératinocytes et la lamina densa. La zone fibrillaire contient des fibres de collagène non attachées, des microfilaments attachés à la lamina densa et des fibrilles d'ancrage (à zone centrale striée, s'étalant en filaments plus fins amarrés à la lamina densa).
Il existe quelques variantes d'organisation au niveau des mélanocytes et des cellules de Merkel.
5. Histophysiologie de l'épiderme
a - la kératinisation correspond à la synthèse de protéines spécifiques, les kératines acides (type I) ou basiques (type II), normalement associées en filaments.
Les kératinocytes de la couche basale élaborent :
-non seulement de la laminine, du collagène de type IV et l'antigène de la pemphigoïde bulleuse (spécifique) pour la membrane basale
-mais aussi des kératines (type 5 et 14).
Les kératinocytes épineux élaborent des kératines (de type 1 et 10) et les kératinocytes superficiels de l'involucrine (précurseur des enveloppes densifiées des cellules cornées).
Ainsi se trouve élaborée une kératine molle par transformation de protides banaux en protéines à cystine. La kératine molle épidermique, à faible teneur en cystine, se distingue de la kératine dure des phanères, riche en cystine, qui ne desquame pas.
L'observation morphologique de colonnes de cellules au sein de l'épiderme conduit à la notion d'unités prolifératives ou unités fonctionnelles de kératinisation (Figure 8) : axes de 10 à 25 cellules basales qui subiraient une maturation verticale.
L'existence de telles unités reste hypothétique.
Les cellules basales constituent un contingent de cellules souches. La division d'une cellule basale donne une autre cellule basale et une cellule qui migre vers les couches superficielles de l'épiderme, subit le processus de kératinisation pour desquamer environ 4 semaines plus tard.
b - mélanogenèse et unités fonctionnelles de mélanisation (Figure 9).
Le pigment de mélanine est complexe, avec un ensemble de mélanines mixtes dont les diverses voies de synthèse possèdent un point de départ commun, la tyrosinase.
Les unités élémentaires de mélanisation correspondent à des ensembles fonctionnels où les mélanocytes entretiennent des contacts avec un certain nombre de kératinocytes voisins auxquels ils transfèrent les grains pigmentaires.
Le nombre d'unités varie en fonction de la région corporelle. Ces unités contiennent en moyenne 1 mélanocyte pour 36 kératinocytes (bien qu'il existe des variations).
Le transfert de pigment du mélanocyte aux kératinosomes se fait en 4 phases principales :
-1 : synthèse des mélanosomes dans le mélanocyte
-2 : mélanisation des mélanosomes dans le mélanocyte
-3 : transfert des mélanosomes aux kératinocytes
-4 : dégradation et élimination des mélanosomes dans les kératinocytes.
Le nombre et le niveau d'activité des unités fonctionnelles de mélanisation conditionnent la pigmentation cutanée (cf régulation et pigmentation facultative).
3. les cellules de Langerhans
Egalement présentes dans les muqueuses stratifiées, les cellules de Langerhans présentent une activité ATPasique membranaire et possèdent des marqueurs de surface :
-récepteur de la fraction C3b du complément, fragment Fc des IgG,
-antigènes CD1 (surtout T6), CD4 (T4)
-antigènes d'histocompatibilité :
.non seulement les antigènes HLA-I présents sur toutes les cellules de l'organisme
.mais surtout les HLA-II (en particulier HLA-DR) correspondant à des cellules immunitaires.
Les cellules de Langerhans ont surtout un rôle immunitaire dans le cadre d'un système associé à la peau, le SALT (skin associated lymphoid tissue). Ces cellules sont capables de capter un antigène pénétrant l'épiderme (antigènes infectieux), de le traiter et de présenter aux lymphocytes T une information capable de les stimuler et d'induire une réponse immune (en général, prolifération lymphocytaire et réaction d'hypersensibilité retardée).
Ce rôle est essentiel pour la fonction de barrière de l'épiderme.
II. DERME (Figure 10)
Le derme est un tissu fin (jusqu'à 1 cm au niveau du dos), contenant éventuellement des expansions musculaires des muscles peauciers.
On distingue habituellement deux étages dont seul le premier possède une individualité histophysiologique :
-le derme superficiel situé dans les papilles dermiques et dans une mince bande collagène sous-papillaire
-le derme réticulaire des étages moyen et profond du derme.
Il s'agit d'un tissu richement cellulaire, avec un réseau de collagène de plus en plus dense vers la profondeur.
Le tissu élastique du derme est particulier, non au niveau du derme réticulaire, mais dans le derme papillaire où il forme une lame discontinue parallèle à la lame basale, ponctuée de globes élastiques au niveau de la face et des extrémités et de fines arborisations en brosse vers la basale (les premières à être altérées lors des phénomènes de vieillissement cutané).
L'hypoderme, présent partout sauf au niveau des paupières, des oreilles, des organes génitaux externes masculins, est constitué d'un tissu conjonctivo-graisseux avec des lobes subdivisés en lobules graisseux.
Il sépare le derme des plans aponévrotiques ou périostés, ou du tissu cellulo-graisseux sous-cutané.
IV. VASCULARISATION (Figure 11)
La vascularisation cutanée joue un rôle essentiel en physiologie, en particulier pour la thermo-régulation corporelle, l'équilibre de la pression artérielle et la volémie.
Le réseau artériel comporte des artère sous-cutanées qui donnent des artères en candélabre vers la surface puis un plexus sous-papillaire, des artères papillaires et des métaartérioles.
Le réseau microcirculatoire est très important (schéma classique de Chambers et Zweifach) avec de nombreux réseaux anastomotiques (au maximum glomus de Masson).
Le drainage est assuré par des éléments veineux organisés en deux plexus superficiels et deux plexus profonds.
L'innervation est essentielle, motrice sympathique et surtout sensitive avec de nombreux dispositifs sensoriels réalisant des récepteurs cutanés.
On décrit ainsi :
1. Des fibres libres, amyéliniques ou myélinisées (température, douleur)
2. Des fibres associées
a - lancéolées : de rares cellules schwanniennes forment un coussinet autour de fibres qui pénètrent la gaine épithéliale de poils.
b - les corpuscules de Meissner (Figure 12) :
-tactiles
-situés dans les papilles dermiques
-de forme grossièrement cylindrique, entourés d'une capsule, avec des cellules corpusculaires disposées en pile d'assiettes, entre lesquelles chemine une fibre nerveuse.
c - les organes de Merkel (Figure 13) :
-sensibles à la pression
-organisés entre les cellules de Merkel de la couche basale de l'épiderme
-une fibre pénétrant l'épiderme, passant entre cellules de Merkel et kératinocytes sus-jacents en donnant plusieurs prolongements dont certains se dilatent en disque au-dessus des cellules (disque de Merkel proprement dit).
d - les corpuscules de Ruffini (Figure 14) :
-sensibles à la chaleur
-dermiques
-corpuscules arrondis entourés d'une capsule dense
-comprenant une fibre nerveuse divisée en réseau ramifié au sein d'un tissu riche en fibres collagènes.
e - les corpuscules de Vater-Pacini (Figure 15) :
-sensibles à la pression
-hypodermiques
-volumineux, d'une taille d'un à 2 mm
-réalisant une structure lamellaire à lamelles continues :
.un neurite dilaté en bulbe est entouré de lamelles conjonctives internes relativement fines (correspondant à des cellules de Schwann) et de lamelles externes plus épaisses (périnèvre)
.l'ensemble est entouré d'une capsule conjonctive
.le neurite peut sortir du corpuscule et se diviser en branches pourvues de boutons terminaux.
f - les corpuscules de Golgi-Mazzoni :
-sensibles à la pression
-dermiques
-voisins des corpuscules de Vater-Pacini mais de structure lamellaire à lamelles discontinues.