L'OSSIFICATION

L'ossification se déroule, au plan histogénétique, en plusieurs étapes :

-ossification primaire, à partir d'un tissu conjonctif (ossification de membrane) ou à partir d'une ébauche cartilagineuse (ossification endochondrale)

-ossification secondaire, à partir d'un tissu osseux déjà constitué (os primaire)

-ossification tertiaire, correspondant chez l'adulte au remodelage osseux permanent.

L'ensemble de ces mécanismes est sous la dépendance de nombreux facteurs de régulation, en particulier hormonaux (cf rôle des glandes endocrines dans la croissance osseuse).

I. OSSIFICATION PRIMAIRE ET OS PRIMAIRE

1. L'ossification de membrane s'effectue à partir d'une lame de tissu conjonctif. Les cellules conjonctives se déterminent en ostéoblastes, qui élaborent une substance préosseuse calcaffine, rapidement minéralisée. Les ostéocytes s'entourent ainsi de matrice osseuse au sein de travées plus ou moins anastomosées.

Le remodelage de ces travées par résorption ostéoclasique puis sa reconstruction aboutissent ultérieurement à la constitution d'un os spongieux (Figure 1).

Un exemple particulier est représenté par l'ossification périostique, où la construction de lamelles concentriques en périphérie des pièces osseuses se fait de façon progressive, par vagues.

2. L'ossification endochondrale, ou enchondrale, fait intervenir une ébauche de cartilage hyalin.

a - l'ossification endochondrale se développe à partir d'un centre d'ossification apparu dans le cartilage hyalin à la suite d'une pénétration vasculaire. A ce niveau, les chondrocytes deviennent globuleux, hypertrophiés. Leur cytoplasme se charge de glycogène, de lipides et des phosphatases alcalines. Puis ils deviennent vacuolaires et finissent par dégénérer. Les chondroplastes augmentent de volume en même temps que les cellules, aux dépens de la matrice interterritoriale qui est réduite à de très minces travées irrégulières. Celles-ci se chargent de calcium et de phosphastases.

Le cartilage, qui n'était pas vascularisé, est pénétré par des vaisseaux sanguins qui se capillarisent au niveau des cellules hypertrophiées. Ces capillaires sont accompagnés de tissu conjonctif, contenant des cellules conjonctives peu différenciées ou pré-ostéoblastes. Ces éléments effondrent la paroi des chondroplastes et se différencient en ostéoblastes qui vont élaborer de la matrice osseuse et constituer un os primaire : l'os primaire haversien.

L'ensemble de ces phénomènes constitue la pré-ossification (Figure 2).

b - à partir du centre d'ossification, l'ossification endochondrale va se développer et progresser de façon plus ordonnée. Il existe alors une ligne d'ossification très nette à la limite entre le tissu cartilagineux et le tissu osseux néoformé.

Cette organisation réalise en particulier le modèle de l'ossification endochondrale au niveau des métaphyses des os longs, modèle classique de description (Figure 3). En regard de la ligne d'ossification, le cartilage a subi une réorganisation permettant de distinguer :

-une zone de réserve de cartilage banal

-une zone de cartilage sérié, où les chondrocytes se disposent en groupement isogéniques axiaux (de direction perpendiculaire à la ligne d'ossification)

-une zone de cartilage hypertrophique.

Entre les chondrocytes, les travées deviennent progressivement plus minces, irrégulières et se chargent de calcium.

Au niveau de la ligne d'ossification (ligne d'érosion), le cartilage est en contact avec des axes conjonctivo-vasculaires qui effondrent et pénètrent les logettes cartilagineuses. Les pré-ostéoblastes se différencient alors en ostéoblastes qui élaborent de la matrice osseuse et contribuent à sa minéralisation. Ce processus aboutit à la formation de travées d'un os primaire (os primaire haversien), bordées en périphérie d'ostéoblastes et contenant dans leur épaisseur des ostéocytes. A distance de la ligne d'ossification, des ostéoclastes viennent rapidement résorber l'os primaire (ligne de résorption).

II. OSSIFICATION DES PIECES OSSEUSES

L'ossification des pièces osseuses, pendant la vie embryo-foetale puis la vie post-natale, fait intervenir des phénomènes d'ossification primaire, secondaire et tertiaire. Au contraire de l'ossification primaire, les ossifications secondaire et tertiaire débutent toujours par une destruction ostéoclasique du tissu osseux.

1. L'ossification des os plats débute par une ossification membraneuse. Au sein du tissu conjonctif, le centre d'ossification irrégulier correspond à une région richement vascularisée. L'ossification aboutit à la constitution d'une plaque osseuse réticulaire ouverte, véritable dentelle osseuse extrêmement fine, qui s'étend par sa périphérie. La périphérie de la pièce osseuse est elle-même le siège d'une ossification de type périostique.

Au cours de l'ossification secondaire, l'os périostique est remanié est transformé en os compact haversien tandis que l'os membraneux est remplacé par de l'os haversien aréolaire.

2. L'ossification des os longs, infiniment plus complexe, associe différents phénomènes.

a - l'ossification primaire comporte plusieurs étapes associant une ossification endochondrale à une ossification de type périostique :

.constitution des maquettes cartilagineuses (Figure 4), faites d'un cartilage hyalin entouré de périchondre
.apparition du centre d'ossification primaire de la diaphyse, par pénétration vasculaire à la partie centrale de celle-ci (Figure 5)

.organisation de la diaphyse et formation de la cavité médullaire, par progression du centre d'ossification endochondrale jusqu'à la région des métaphyses, formation de la virole périostique et résorption de la partie centrale de la diaphyse (Figure 6)

.ossification des épiphyses par apparition de centres d'ossification secondaires de type endochondral (Figure 7)

.croissance en longueur des pièces osseuses se poursuivant jusqu'à l'âge adulte (cartilages de conjugaison).

b - l'ossification secondaire est particulièrement importante au niveau de la corticale diaphysaire, où elle aboutit à la formation d'un os compact.

L'ébauche constituée de lamelles concentriques d'os périostique est d'abord le siège de phénomènes de résorption ostéoclasique aboutissant à la formation de lacunes de Howship (Figure 8). La reconstruction autour de ces axes de résorption aboutit ensuite à la formation des premiers systèmes de Havers (Figure 9).

La répétition de ce processus dans le cadre de l'ossification secondaire puis surtout de l'ossification tertiaire, aboutit à la constitution de la corticale diaphysaire adulte (Figure 10) :

-la persistance des lamelles d'os périostique permettant d'expliquer les systèmes fondamentaux externes et internes

-l'essentiel du tissu osseux étant constitué de système de Havers florides ainsi que des vestiges d'anciens systèmes de Havers et de systèmes fondamentaux.