LE TISSU NERVEUX
Le tissu nerveux se définit par la fonction de communication, du fait de sa propriété de percevoir, de conduire et de transmettre une excitation d'un point à un autre de l'organisme.
Organisé en un système (le système nerveux), ce tissu comporte principalement des cellules nerveuses ou neurones, des cellules gliales et un compartiment extra-cellulaire. Le système nerveux se subdivise lui-même en système nerveux central (cerveau, cervelet, tronc cérébral et moelle épinière) et système nerveux périphérique (nerfs, ganglions, terminaisons nerveuses). Le système nerveux central ou névraxe comporte des territoires de substance grise et de substance blanche (du fait de la présence d'un produit lipidique particulier, la myéline).
Les cellules nerveuses nobles, ou neurones, sont les cellules du tissu nerveux capables de transmettre des informations sous la forme de trains d'impulsion de fréquence variable, correspondant à l'influx nerveux. Ces cellules s'articulent les unes avec les autres pour constituer des chaînes de neurones, entrant en contact avec les neurones suivants au niveau de synapses.
Chaque neurone possède un corps cellulaire ou péricaryon, ainsi que des prolongements de deux types constituant les fibres nerveuses. La membrane plasmique qui limite l'ensemble de ces éléments est responsable de la transmission de l'influx nerveux. Les prolongements afférents ou dendrites, habituellement multiples, conduisent l'influx vers le péricaryon tandis que le prolongement efférent ou axone, toujours unique, conduit l'influx nerveux à distance du péricaryon.
2. Type de description : le neurone moteur multipolaire de la corne antérieure de la moelle, ou motoneurone a (Figure 1)
a - le péricaryon (Figure 2), de forme étoilée, représente le corps cellulaire avec le noyau et les organites indispensables à la synthèse des protéines de structure et des neurotransmetteurs.
Le noyau vésiculeux possède habituellement un à deux nucléoles. L'appareil de Golgi est périnucléaire.
.les corps de Nissl correspondent à des mottes irrégulières d'un matériel fortement basophile,
dispersées dans tout le cytoplasme à l'exception de la région d'implantation de l'axone (cône d'implantation ou cône de Doyère). Fortement colorables au bleu de méthylène et riches en ARN, ils sont constitués en microscopie électronique d'amas de citernes de reticulum granulaire et de nombreux ribosomes libres.
Les corps de Nissl témoignent de l'importance des synthèses protéiques du neurone.
.le cytosquelette comporte :
-des microfilaments d'actine, disséminés à la périphérie du péricaryon
-des neurofilaments, organisés en neurofibrilles. Ces neurofibrilles sont mises en évidence par les techniques d'imprégnation à l'or ou à l'argent. Il en existe classiquement deux réseaux : l'un périphérique fin de filaments semblant provenir des dendrites; l'autre périnucléaire plus épais, semblant se prolonger dans l'axone.
-des neurotubules, d'un diamètre de l'ordre de 24 nm, sont présents dans tout le cytoplasme sans organisation particulière. Ils sont constitués de l'assemblage de molécules de tubuline a et b.
.les mitochondries, nombreuses, sont réparties au hasard dans le cytoplasme.
.au cours du vieillissement, des grains de lipofuscine peuvent s'accumuler dans le corps cellulaire et à la base des dendrites (mais pas dans l'axone). Par contre, les dépôts de pigment mélanique semblent rares au niveau des motoneurones a (au contraire des neurones d'autres régions, comme le locus niger).
b - prolongements cellulaires, ou neurites
.les dendrites, multiples, forment une ramure complexe de prolongements qui se divisent de façon dichotomique avec une diminution progressive de leur calibre. Elles contiennent les mêmes organites que le corps cellulaire (corps de Nissl, neurofibrilles, mitochondries) et ne sont jamais myélinisées. Leurs surface paraît irrégulière, hérissée d'épines ou de boutons dendritiques (cf. synapses).
.l'axone, unique, naît du corps cellulaire au niveau du cône d'implantation. Il est dépourvu de corps de Nissl.
Dans le segment initial, la membrane plasmique est doublée d'une fine couche dense aux électrons correspondant au lieu de création du potentiel d'action. Au-delà du segment initial, le segment principal de l'axone possède un calibre constant tout au long de son trajet (jusqu'à un mètre). A ce niveau, l'axone est entouré d'une gaine de myéline (de nature différente dans le système nerveux central et dans le système nerveux périphérique).
L'axone ne se divise que près de son extrémité, pour donner naissance à une arborisation (dite terminale) dont les rameaux entrent en contact avec des fibres musculaires striées. De fines branches collatérales récurrentes peuvent se détacher de l'axone au niveau du segment principal. Elles remontent jusqu'au péricaryon et s'articulent avec le neurone soit directement, soit par l'intermédiaire de neurones d'association (cellules de Renshaw).
Des mécanismes de transport axonal lent et rapide permettent à différentes substances de se déplacer dans les prolongements neuronaux, de façon antérograde (transports lent et rapide) ou rétrograde (transport rapide).
3. Différents types de neurones
Il existe de nombreux types morphologiques de neurones, différant par leur forme générale, les modalités d'organisation de leurs dendrites et la longueur de leur prolongement axonal.
a - la forme générale de la cellule (Figure 3) permet de distinguer des neurones
.unipolaires : exceptionnels, avec un seul prolongement (cellule amacrine de la rétine)
.bipolaires : à deux prolongements (neurone bipolaire de la rétine). Un exemple particulier est représenté par le neurone pseudo-unipolaire du ganglion spinal (neurone en T de Dogiel), dont les deux prolongements commencent par cheminer côte à côte avant de se séparer.
.multipolaires : les plus fréquents, correspondant à de nombreux types de neurones caractérisés par la présence de nombreuses dendrites.
b - la forme du corps cellulaire, l'organisation des dendrites et de l'axone permettent de distinguer différents types de neurones multipolaires
.la forme du corps cellulaire (Figure 4) est très variable : fusiforme, étoilée, polyédrique, sphérique, pyramidale. Les cellules pyramidales du cortex cérébral, ou cellules de Betz, possèdent un péricaryon particulièrement volumineux (125 µm).
.champ dendritique : la morphologie des dendrites et leur mode de répartition spatiale est parfois très caractéristique de telle ou telle cellule nerveuse. On distingue ainsi classiquement :
-des neurones isodendritiques (Figure 5) : les plus habituels, dont les dendrites sont rectilignes et effilées, pauvres en épines et réparties dans toutes les directions de l'espace
-des neurones idiodendritiques : dont l'organisation dendritique est si spécifique qu'elle permet d'identifier chaque neurone. L'exemple type est représenté par les cellules de Purkinje du cervelet, dont les arborisations dendritiques sont pédiculées et s'épanouissent dans un seul plan (Figure 6).
-des neurones allodendritiques : d'organisation intermédiaire entre les neurones isodendritiques et idiodendritiques.
.champ axonal : la longueur de l'axone permet en particulier de distinguer parmi les neurones étoilés (Figure 7) :
-les neurones de type I de Golgi, dont l'axone est long, souvent myélinisé avec un trajet habituellement rectiligne (exemple : motoneurone a de la corne antérieure de la moelle)
-les neurones de type II de Golgi, dont l'axone court se divise rapidement pour donner une arborisation complexe (interneurones).
Les synapses correspondent aux régions d'articulation des neurones soit entre eux, soit avec des structures réceptrices et effectrices. Il est ainsi possible de distinguer des synapses interneuronales, des synapses réceptrices et des synapses effectrices (comme les plaques motrices).
Les synapses interneuronales sont de différents types, la terminaison d'un axone (présynaptique) pouvant s'articuler avec le neurone post-synaptique au niveau de son corps cellulaire (synapse axo-somatique), d'une dendrite (synapse axo-dendritique) ou même de l'axone (synapse axo-axonale).
a - malgré leur très grande diversité, les synapses répondent toutes à un schéma général avec un élément présynaptique, une fente synaptique et un élément postsynaptique (Figure 8). La libération dans la fente synaptique d'un médiateur chimique ou neurotransmetteur permet la stimulation du neurone postsynaptique.
.élément présynaptique : chaque axone se termine par un bouton terminal, d'une largeur moyenne de 2 µm, où l'on trouve
-des éléments du cytosquelette et des mitochondries
-des vésicules synaptiques, de forme et de contenu variables (vésicules arrondies à centre clair, vésicules aplaties à centre clair, vésicules à coeur dense)
-un épaississement de la membrane présynaptique, où le feuillet interne de la membrane plasmique présente une grille présynaptique (dans les mailles de laquelle peuvent se loger les vésicules synaptiques).
.fente synaptique : espace de nature extra-cellulaire, d'environ 20 nm d'épaisseur, contenant un matériel dense.
.élément post-synaptique : la membrane post-synaptique est densifiée, habituellement épaissie.
Il existe des différenciations neuronales situées à distance de cette membrane, et appelées de façon générique appareils sous-synaptiques.
b - les différents types de synapses présents dans l'organisme peuvent être classés en fonction de nombreux critères : morphologie, nature biochimique du médiateur (synapses cholinergiques, noradrénergiques, dopaminergiques, sérotoninergiques, ...) ou topographie.
La classification de Gray (Figure 9) oppose classiquement :
-les synapses de type I, à vésicules synaptiques sphériques, de nature excitatrice
-les synapses de type II, à vésicules synaptiques sphériques ou ovalaires, de nature inhibitrice.
II. Le terme de NEVROGLIE englobe habituellement l'ensemble des cellules "non nerveuses" d'origine ectodermique (à l'exception de la microglie) dont la caractéristique topographique est d'établir d'étroits contacts avec les neurones et leurs prolongements.
Les cellules gliales ne transmettent pas d'influx nerveux mais jouent un rôle trophique et de soutien pour les neurones.
1. La névroglie des centres nerveux comporte la névroglie épithéliale (épendyme, paroi ventriculaire et plexus choroïdes) et la névroglie interstitielle (astrocytes, oligodendrocytes et microglie).
Les épendymocytes (Figure 10) forment un épithelium cubique ou prismatique simple revêtant les cavités ventriculaires du névraxe.
Les astrocytes (Figure 11) sont des cellules étoilées avec de multiples expansions cytoplasmiques entourant les axones et les neurones voisins. Ils possèdent également des pieds vasculaires se terminant sur les capillaires (sustratum de la barrière hématoencéphalique). D'autres prolongements astrocytaires sont en relation avec les espaces lepto-méningés. En microscopie électronique, les astrocytes se caractérisent par leur richesse en filaments intermédiaires (contenant des quantités variables de protéine gliofibrillaire acide ou GFAP) et par leur richesse en grains de glycogène.
On distingue classiquement :
-les astrocytes de type 1 ou protoplasmiques, situés dans la substance grise, riches en GFAP et possédant des prolongements onduleux et courts
-les astrocytes de type 2 ou fibrillaires, situés dans la substance blanche, pauvres en GFAP et possédant des prolongements fins et longs.
Les oligodendrocytes sont de petites cellules avec un halo clair correspondant à une étroite couronne cytoplasmique. Leurs prolongements sont plus courts et plus fins que ceux des astrocytes. On distingue :
-les oligodendrocytes satellites de la substance grise, associés aux péricaryons des neurones
-les oligodendrocytes interfasciculaires de la substance blanche, disposés entre les fibres nerveuses. Les oligodendrocytes de la substance blanche sont responsables de la myélinisation des fibres nerveuses à ce niveau (fibres nerveuses myélinisées sans gaine de Schwann)(Figure 12).
Les cellules microgliales (Figure 13) sont de petites cellules allongées, pouvant jouer un rôle phagocytaire.
2. La névroglie périphérique comporte les cellules de Schwann et les cellules satellites du ganglion spinal.
a - les cellules de Schwann entourent les fibres nerveuses dans les nerfs périphériques.
.les nerfs périphériques contiennent de nombreuses fibres nerveuses, groupées en faisceaux et entourées de tissu conjonctif. L'organisation architecturale permet de distinguer (Figure 14) :
-l'épinèvre, tissu dense périphérique limitant le nerf
-le périnèvre, tissu dense entourant les fascicules nerveux
-l'endonèvre, entourant individuellement chaque fibre nerveuse et riche en capillaires sanguins.
.les cellules de Schwann entourent un ou plusieurs axones dans des dépressions de leur membrane plasmique. Leur organisation permet de distinguer deux types de fibres nerveuses périphériques : les fibres amyéliniques et les fibres myélinisées.
-les fibres nerveuses amyéliniques sont constituées par des faisceaux d'axones associés à une même séquence de cellules de Schwann (Figure 15).
-les fibres nerveuses myélinisées sont constituées par un seul axone associé à une même séquence de cellules de Schwann (fibres myélinisées avec gaine de Schwann). Cette organisation est surtout bien visible sur les préparations de nerf dissocié ou en microscopie électronique.
Sur les préparations de nerf dissocié (Figure 16), il est possible d'observer autour de l'axone entouré de la gaine de Mauthner les différents segments de Ranvier, séparés les uns des autres par les noeuds de Ranvier. Chaque segment de Ranvier correspond à l'enroulement autour de l'axone d'une cellule de Schwann, dont l'enroulement des membranes est à l'origine de la formation de la myéline. Les incisures de Schmidt-Lanterman interrompent çà et là la gaine de myéline.
Sur les coupes transversales en microscopie électronique (Figure 17), la gaine de myéline fortement osmiophile apparaît comme une succession de lamelles de 12 nm d'épaisseur, séparées par une ligne dense majeure de 3 nm d'épaisseur. Une ligne dense mineure parcourt les lamelles à entre les lignes denses majeures. Ces différentes lamelles, enroulées en une spirale très serrée, représentent l'enroulement autour de l'axone du cytoplasme d'une cellule de Schwann.
b - les cellules satellites forment une couronne de cellules aplaties entourant le corps cellulaire des neurones pseudo-unipolaires du ganglion spinal.