LES TISSUS MINERALISES
Le tissu cartilagineux est un tissu conjonctif d'origine mésenchymateuse, constitué de cellules (chondrocytes) ainsi que de fibres et de substance fondamentale. L'ensemble des fibres et de la substance fondamentale constitue, par définition, la matrice du tissu cartilagineux.
Sauf au niveau des surfaces articulaires, le cartilage est entouré d'une enveloppe conjonctive : le périchondre qui est vascularisé alors que le cartilage ne l'est pas.
Il existe chez l'adulte trois types principaux de cartilage : hyalin, élastique et fibreux.
1. Les différents types de cartilage
a - le cartilage hyalin (Figure 1) est le type le plus courant de cartilage. On le rencontre chez l'adulte au niveau des surfaces articulaires, des côtes, de l'arbre trachéo-bronchique et de la cloison nasale. Il constitue chez le foetus l'essentiel du squelette avant l'ossification et, chez l'enfant, les cartilages de conjugaison.
.les cellules cartilagineuses, ou chondrocytes, sont des cellules d'origine mésenchymateuse enfermées dans des logettes, les chondroplastes.
Elles sont responsables de la synthèse de la substance fondamentale et des fibres.
En microscopie optique, elles apparaissent comme des cellules habituellement sphériques ou ovoïdes, d'un diamètre d'environ 40 µm.
En microscopie électronique, les organites habituels sont d'importance variable en fonction de l'état fonctionnel de la cellule. Les chondrocytes jeunes possèdent un noyau central (sphérique, nucléolé), un reticulum endoplasmique granuleux relativement abondant, un appareil de Golgi juxtanucléaire (avec des vésicules parfois atypiques); des vésicules et des vacuoles, des mitochondries, des ribosomes libres, de fréquentes inclusions de lipides et de glycogène (réaction positive à l'APS). Les chondrocytes moins actifs possèdent un reticulum endoplasmique granuleux et un appareil de Golgi d'importance réduite tandis que le cytoplasme est peu abondant ou, au contraire, siège d'une accumulation de lipides.
Les chondrocytes peuvent se diviser, la disposition des cellules filles dans le tissu cartilagineux dépendant de l'axe des mitoses :
-tantôt elles se groupent en file droite, constituant un groupement isogénique axial,
-tantôt elles se disposent en cercle, formant un groupement isogénique coronaire.
Les cellules d'un même groupement isogénique correspondent à un clône cellulaire.
.la substance fondamentale apparaît, in vivo, compacte et translucide ("hyalin"), de teinte bleuâtre, solide et élastique. Elle contient :
-de l'eau (environ 70 %)
-des sels de sodium (95 gr pour 100 gr de cendre de cartilage)
-des glycosaminoglycanes :
.sous forme de chondroïtine 4 sulfate (A), chondroïtine 6 sulfate (C) et de kératane sulfate,
.isolés ou liés à des protéines pour constituer des protéoglycanes.
En microscopie optique, elle apparaît dépourvue de fibres (car ces dernières ont un même indice de réfraction) d'aspect homogène sur les colorations de routine. Du point de vue histochimique, elle est métachromatique au bleu de toluidine et présente généralement une réaction positive à l'APS.
Au cours du veillissement, il devient possible de distinguer des zones basophiles (entourant des groupes de chondroplastes) et des zones acidophiles (les séparant).
.les fibres ne sont pas visibles en microscopie optique sur les colorations usuelles (puisqu'elles possèdent le même indice de réfraction que la substance fondamentale). Elles peuvent être mises en évidence par examen en lumière polarisée (où les fibres de collagène sont biréfringentes), après digestion enzymatique de la substance fondamentale ou en microscopie électronique.
Il s'agit essentiellement de fibres de collagène (le collagène représente à lui seul près de 43 % du poids sec du tissu). Les fibres peuvent être disposées au hasard mais dans certaines localisations leur orientation réalise un renforcement destiné à résister aux pressions.
L'organisation de certaines fibres en panier au voisinage d'un ou plusieurs chondroplastes a conduit certains auteurs à décrire des unités fonctionnelles cartilagineuses (les chondrones). Cette disposition des fibres et de la substance fondamentale permet, par ailleurs, de distinguer une matrice territoriale (au voisinage des chondroplastes) et une matrice interterritoriale (plus à distance)(Figure 2).
.histophysiologie
Le cartilage hyalin n'est pas vascularisé. Il se nourrit par diffusion, à partir du périchondre qui contient les vaisseaux.
Les capillaires sanguins visibles dans les pièces cartilagineuses ne font que le traverser et ne se capillarisent pas (pas de secteur d'échanges). Lorsque le cartilage est réellement vascularisé, il s'ossifie (=ossification endochondrale).
Les cartilages articulaires, qui ne sont pas entourés de périchondre, se nourissent à partir du liquide synovial qui emplit la cavité articulaire.
La croissance du cartilage se fait de deux façons essentielles :
-par apposition à partir du périchondre. Les cellules conjonctives du périchondre donnent des chondroblastes qui élaborent de la matrice au sein de laquelle ils finissent par être emprisonnés pour devenir des chondrocytes
-par croissance interstitielle. Les divisions cellulaires aboutissent alors à la constitution de groupements isogéniques axiaux ou coronaires, dont les chondrocytes élaborent de la nouvelle matrice.
b - le cartilage élastique (Figure 3) est particulier car sa matrice contient de nombreuses fibres élastiques. Il en résulte une grande souplesse du tissu qui peut ainsi supporter de légères déformations, toujours réversibles.
Chez l'homme, il se rencontre dans le pavillon de l'oreille, le conduit auditif externe, l'épiglotte et le larynx.
Macroscopiquement jaune, il présente histologiquement une assez grande densité cellulaire avec des chondrocytes contenant souvent de volumineuses inclusions lipidiques. La matrice contient quelques fibres de collagène et surtout de nombreuses fibres élastiques. Celles-ci s'organisent en un réseau dense autour de chaque chondrocyte (à une distance d'1-2 µm), renforcé par des plaques fenêtrées.
c - le cartilage fibreux ou fibrocartilage (Figure 4) fournit une très grande résistance aux tractions et aux compressions.
Dans l'espèce humaine, il est localisé au niveau des disques intervertébraux, de la symphyse pubienne, des ménisques articulaires (genoux) et de l'insertion de certains tendons (tendon d'Achille).
La matrice contient de nombreuses fibres de collagène visibles en microscopie optique. Les chondrocytes, plus ou moins fusiformes, dépourvus d'inclusions lipidiques sont entourés d'une zone péricellulaire de substance fondamentale dépourvue de fibres.
2. Le périchondre (Figure 5)
Le périchondre représente une formation conjonctive d'épaisseur variable (en moyenne 300 µm) qui enveloppe tous les types de cartilage en dehors du cartilage articulaire. Adhérant fortement au cartilage, il est responsable de sa croissance par apposition périphérique.
Histologiquement, il comporte : une couche fibreuse externe, richement vascularisée "nourricière"; une couche cellulaire interne, peu vascularisée "chondrogène". De fines fibres conjonctives ou fibres de Sharpey amarrent le périchondre au cartilage sous-jacent.
3. Le cartilage articulaire (Figure 6)
Le cartilage articulaire est un cartilage hyalin formant la limite des cavités articulaires, permettant de supporter les forces (poids) et un mouvement régulier des pièces osseuses les unes par rapport aux autres. Dans certaines articulations peu mobiles (comme les synchondroses des disques intervertébraux), il peut être remplacé par un cartilage fibreux.
Il comporte quatre zones :
-zone superficielle tangentielle, aux chondrocytes petits, anguleux et orientés parallèlement à la surface articulaire
-zone transitionnelle intermédiaire, aux chondrocytes plus volumineux, sphériques, sans organisation précise
-zone radiaire profonde, dont les chondrocytes sont disposés en colonnes
-zone de cartilage calcifié reposant sur la lame osseuse sous-chondrale.
Les trois zones superficielles, non minéralisées, sont séparées de la couche profonde (minéralisée) par une ligne dense. Des fibres de collagène, comparables aux fibres de Sharpey du périchondre, amarrent le cartilage articulaire à la lame osseuse sous-chondrale et constituent les arcades de Benninghoff.
Le cartilage articulaire, avasculaire, se nourrit comme tous les tissus cartilagineux par diffusion à partir des tissus voisins. La couche profonde calcifiée ne permet pas la nutrition à partir du tissu osseux et les nutriments proviennent du liquide synovial. L'existence au niveau de la couche superficielle du cartilage de dépressions et de fossettes favoriserait à ce niveau la pénétration des nutriments.
Tissu vivant, doué d'une intense activité métabolique, le tissu osseux fait partie des tissus minéralisés de l'organisme. Il constitue la plus importante réserve de calcium de l'organisme.
Le tissu osseux est, chez l'adulte, en équilibre entre des phénomènes de construction et de résorption permanents (remodelage osseux permanent).
1. Constituants élementaires du tissu osseux
a - la matrice osseuse comporte des éléments organiques (fibres, substance fondamentale) sur lesquels se fixent des sels minéraux, les sels de l'os.
.les fibres sont analogues aux fibres de collagène du tissu conjonctif, correspondant au plan biochimique à un collagène de type I, de composition [?1(I)]2?2.
Les fibres sont orientées chez l'adulte, en particulier dans les tissus osseux lamellaires. Elles ont alors un trajet hélicoïdal, parallèles les unes aux autres au sein d'une même lamelle mais avec un pas d'hélice variable d'une lamelle à l'autre (cf aspect en lumière polarisée).
.la substance fondamentale est minéralisée. Elle contient :
-de l'eau : 50 %
-des glycoprotéines : d'où la positivité à l'APS et la métachromasie au bleu de toluidine (d'autant plus marquée que l'os est jeune). Parmi ces glycoprotéines, nous retiendrons la présence de glycoprotéines de structure (ostéonectine) et de protéoglycanes dont les glycosaminoglycanes principaux sont l'acide hyaluronique, la chondroitine4sulfate (A) et le kératane sulfate.
Cette substance fondamentale présente une forte affinité pour les sels de calcium (= substance préosseuse calcaffine).
.les sels minéraux constituent les sels de l'os.
Il s'agit surtout de sels de calcium (phosphate tricalcique, bicarbonate de calcium, fluorure de calcium, citrate de calcium), ainsi que de sels de magnésium et de strontium. Ils représentent 99 % du réserves de calcium de l'organisme (environ 1100 gr) et 90 % des réserves de phosphore (environ 600 gr).
L'essentiel des sels minéraux se présente, dans la matrice osseuse, sous forme de cristaux d'hydroxyapatite de formule Ca10(PO4)6(OH)2. Ces cristaux, mesurant 400 à 2000 Å de long et 250 Å de large pour une épaisseur de 50 Å, sont situés soit entre les fibres collagènes soit dans les fibres collagènes. Un dizième des atomes constituant les cristaux sont situés à leur surface (expliquant la rapidité des échanges calciques dans le tissu osseux). La surface totale d'échange au niveau des cristaux d'hydroxyapatite représente environ 130 m2/gr d'os.
b - cellules osseuses (Figure 7)
.l'ostéoblaste est une cellule jeune, responsable de l'élaboration de la matrice du tissu osseux.
En microscopie optique, l'ostéoblaste est une cellule grossièrement polyédrique au cytoplasme très basophile. L'appareil de Golgi est volumineux, juxtanucléaire; le cytoplasme contient des granules et des vacuoles APS-positives. De façon générale, les ostéoblastes se disposent en bordure le long des travées osseuses en formation, dont elles constituent la bordure ostéoblastique.
En microscopie électronique, les ostéoblastes présentent de nombreuses et longues expansions cytoplasmiques (permettant l'articulation des cellules entre elles, vide infra). Les organites nécessaire à la synthèse de protéines et de glycoprotéines sont abondants; les mitochondries sont nombreuses, riches en granules denses de phopshate tricalcique.
Les ostéoblastes élaborent la matrice osseuse (collagène, substance fondamentale calcaffine) et jouent un rôle important dans le phase initiale de la minéralisation. Au plan morphologique, les ostéoblastes d'un tissu osseux en formation vont s'entourer progressivement de matrice; ils restent entourés par une zone ostéoïde qui les sépare du front de calcification de la substance osseuse en formation.
.l'ostéocyte représente la cellule du tissu osseux constitué. Il est situé dans l'épaisseur des travées osseuses au sein d'une logette entourée de matrice osseuse, l'ostéoplaste.
L'ostéocyte se présente comme une cellule allongée, de 15 à 30 µm de long sur 10 à 15 µm de large. Le corps cellulaire envoie des expansions cytoplasmiques dans la matrice osseuse, au sein d'un système canaliculaire. Les expansions cytoplasmiques entrent en relation avec celles d'ostéocytes voisins ou des ostéoblastes situés en bordure des lamelles osseuses. En microscopie électronique, les ostéocytes contiennent les mêmes organites que les ostéocytes, mais ceux-ci sont moins développés.
L'ostéocyte peut élaborer la matrice osseuse mais aussi contribuer à sa destruction : résorption périostéocytaire (un des effets osseux de la parathormone).
.l'ostéoclaste est un élément cellulaire situé en regard des lamelles osseuses en résorption. De forme arrondie ou ovalaire, mesurant 20 à 100 µm, les ostéoclastes sont des symplasmes contenant chacun de 30 à 50 noyaux. Le cytoplasme légèrement basophile contient de nombreux lysosomes et de nombreuses vacuoles de taille variable. L'ostéoclaste est situé entre la travée osseuse qu'il résorbe et un capillaire. La face en rapport avec la substance osseuse présente une bordure en brosse; à ce niveau, le tissu osseux présente une lacune, la lacune de Howship.
La microscopie électronique précise que la bordure en brosse n'est pas constituée de microvillosités mais de simples replis de la membrane plasmique, à la base desquelles s'ouvrent des vacuoles occupées par des cristaux d'hydroxyapatite.
L'ostéoclaste assure la résorption du tissu osseux et résorbe la matrice au cours des remaniements osseux (résorption ostéoclasique).
2. Structure des pièces osseuses de l'adulte
Les tissus osseux de l'adulte sont des tissus osseux lamellaires : os haversien compact, os haversien aréolaire, os périostique.
Les os, ou pièces osseuses, sont des organes constitués par l'association de différent tissus de type conjonctif. Ils se classent en os longs, plats et courts et diffèrent par la répartition du tissu osseux haversien compact (os compact) ou aréolaire (os spongieux).
Les os longs (Figure 8) possèdent une diaphyse et deux épiphyses. La diaphyse est cylindique, creusée en son centre d'une cavité médullaire emplie de moelle osseuse. La corticale est faite d'os compact (haversien compact) et de tissu osseux périostique en périphérie; elle est bordée à sa partie centrale par de l'endoste. Les épiphyses sont constituées d'os spongieux.
L'ensemble de la pièce osseuse est entouré de périoste, en dehors des surfaces articulaires où elle est bordée de cartilage articulaire.
Les os plats sont constitués de deux tables de tissu osseux compact, entourant la diploë faite d'os spongieux.
Les os courts comprennent une mince corticale de tissu osseux périostique entourant un tissu osseux spongieux.
a - les différents types de tissu osseux de l'adulte.
Les tissus osseux de l'adulte proviennent tous de l'ossification secondaire d'un tissu osseux primaire. Ils sont tous le siège d'un remodelage osseux permanent ("ossification tertiaire").
.le tissu osseux compact se développe toujours au dépens d'un os périostique.
Au niveau du type de description d'une corticale osseuse (Figure 9), les lamelles d'os périostique sont empilées les uns sur les autres et persistent en périphérie de la corticale sous forme de systèmes fondamentaux externes. Elles constituent à la partie interne de la corticale les systèmes fondamentaux internes.
Les systèmes de Havers, caractéristiques de l'os haversien compact, correspondent à l'organisation concentrique de lamelles osseuses autour d'un canal vasculaire central.
Chaque système de Havers, ou ostéone, a la forme d'un cylindre dont l'axe est parallèle à celui de la pièce osseuse. Il est centré par un canal de Havers, d'un diamètre de 20 à 100 µm, comprenant un axe conjonctif avec des vaisseaux sanguins et des fibres nerveuses amyéliniques. Quatre à vingt lamelles osseuses cylindriques, d'une épaisseur de 4 à 15 µm, sont disposées de façon concentrique autour du canal de Havers. Des ostéoplastes contenant des ostéocytes sont situés entre ou dans l'épaisseur des lamelles; un système de canalicules héberge les prolongements des ostéocytes et leur permet de s'articuler les uns avec les autres (Figure 10). Une densification en périphérie de l'ostéone constitue la ligne cémentante de Von Ebner.
Les canaux de Volkmann représentent des communications transversales entre les canaux de Havers d'ostéones voisins.
Le remodelage osseux permanent se manifeste au niveau de l'os cortical par la présence de BMU, ou basic multicellular units (Frost 1963). Ces unités, développées à partir du périoste ou de l'endoste, présentent une zone d'activation, une zone de résorption (avec des ostéoclastes) et une zone de formation (avec une bordure ostéoblastique puis des lamelles osseuses contenant des ostéocytes). Elles correspondent ainsi à l'ensemble des phénomènes de l'ossification tertiaire (Figure 11).
Ainsi, la corticale d'un os long comporte des systèmes fondamentaux externes et internes, ainsi qu'une partie intermédiaire comportant de nombreux systèmes de Havers florides, des vestiges de lamelles périostiques ou d'anciens systèmes de Havers (systèmes intermédiaires) ainsi que d'éventuelles zones de remaniement (BMU). L'importance des remaniements osseux varie en fonction de l'âge.
.le tissu osseux spongieux, ou os haversien aréolaire, est un os lamellaire dont les travées osseuses séparent des cavités ou espaces ostéo-médullaires. Ces cavités vasculaires contiennent souvent de la moelle osseuse hématopoïétique.
b - le périoste revêt toutes les pièces osseuses, sauf au niveau des surfaces articulaires. Il comporte plusieurs couches :
-couche externe fibreuse, peu cellulaire, constituée d'un tissu collagène dense
-couche moyenne fibroélastique
-couche ostéogène, constituée d'une bordure d'ostéoblastes au voisinage du tissu osseux.
De façon analogue au dispositif décrit pour le périchondre, des fibres conjonctives enchassées dans la matrice osseuse (fibres de Sharpey) ont un trajet récurrent dans la couche fibroélastique du périoste où elles constituent les fibres arciformes de Ranvier.