LE TISSU CONJONCTIF
Le tissu conjonctif est constitué de cellules ainsi que d'un contingent variable de fibres et de substance fondamentale. L'ensemble des fibres et de la substance fondamentale constitue, par définition, la matrice du tissu conjonctif.
Les fonctions du tissu conjonctif sont nombreuses : fonction de soutien, fonction trophique et fonction de défense de l'organisme.
Il existe une grande variété de tissus conjonctifs en fonction de l'équilibre des différents constituants (cellules, fibres, substance fondamentale), de leur différenciation et de leur fonction (tissu cartilagineux, tissu osseux, tissu adipeux, etc...).
I. LES CONSTITUANTS DU TISSU CONJONCTIF.
a. les fibres de collagène sont, étymologiquement, des fibres dont le traitement à l'eau chaude donne naissance à de la gélatine (colle).
Elles sont constituées par une protéine, le collagène, qui représente 30 à 35 % des protéines totales de l'organisme humain.
En microscopie optique, les fibres de collagène apparaissent sous forme de rubans ou de trousseaux (Figure 1). Elles ne sont jamais anastomosées, colorables par l'éosine, la fuchsine acide, le ponceau et le vert lumière. Leur diamètre, toujours régulier, varie entre 1 et 5 µm.
De façon générale, les fibres de collagène sont :
-résistantes aux tractions et aux forces mécaniques (aponévroses, ligaments, capsules articulaires, tendons)
-souples (derme de la peau, chorion des muqueuses)
-insolubles dans l'eau froide, solubles dans l'eau chaude
-digérées par les enzymes protéolytiques
-biréfringentes en lumière polarisée.
En microscopie électronique, les fibres sont constituées par l'assemblage de fibrilles parallèles entre elles et organisées en faisceaux (Figure 2). Les fibrilles sont :
-unies par une substance intercellulaire ou cément de nature mucopolysaccharidique
-limitées par une gaine externe, la gaine ou membrane de Henlé.
Les fibrilles, d'un diamètre de 200 à 2000 Å et d'une longueur de 10 à 100 µm, présentent une structure périodique caractérisée par une alternance régulière de bandes sombres et de bandes claires avec une périodidicité de 640 Å.
Chaque fibrille correspond à l'agrégation de microfibrilles d'un diamètre de 100 à 200 Å et présentant la même striation transversale. Les microfibrilles sont constituées par l'assemblage de protofibrille qui résultent, elles-même, de l'association longitudinale et latérale d'un monomère : le tropocollagène.
Le tropocollagène est l'unité moléculaire fondamentale du collagène, et correspond à une molécule asymétrique de 2800 Å de diamètre et d'environ 14 Å de diamètre. Il s'agit d'une glycoprotéine formée par l'enroulement en hélice de 3 chaînes polypeptidiques ?, porteuses de glucides (glucose, galactose). Les acides aminés sont constitués pour un tiers de glycine, pour un tiers de proline, d'hydroxyproline et d'alanine. Il existe plusieurs types moléculaires de chaînes ? : ?1(I), ?2, ?1(II), ?1(III), ?1(IV). Ces chaînes sont constituées par des séquences répétitives de 3 acides aminés, dont le premier, la glycine, est répété tout au long de la molécule. Les glucides sont fixés sur l'hydroxylysine. L'enroulement des 3 chaînes ? aboutit à la constitution de la molécule de tropocollagène, dont la cohésion est assurée par des liaisons hydrogène entre la glycine et la proline.
L'ensemble aboutit à des molécules polarisées, qui se disposent bout à bout (séparées par un espace de 375 Å) et parallèlement les unes aux autres avec un décalage correspondant environ au quart de la longueur de la molécule (Figure 3).
L'agencement particulier des différents chaînes constitue différents types de collagène, dont les principaux sont :
-le collagène de type I, de composition [1(I)]2?2, le plus abondant, présent dans le derme, les tendons, le tissu osseux
-le collagène de type II, de composition [?1(II)]3, présent dans le cartilage
-le collagène de type III, de composition [?1(III)]3, présent dans les muscles, les parois vasculaires
-le collagène de type IV, de composition [?1(IV)]3, présent au niveau des lames basales.
b. les fibres de réticuline correspondent à une variante des fibres de collagène, constituant un réseau "apparemment" anastomosé de fibres invisibles en microscopie optique avec les colorations usuelles mais mises en évidences par les techniques d'imprégnation argentique (fibres argyrophiles).
En microscopie électronique, des fibrilles de collagène sont isolées ou associées en petits faisceaux. Ces fibrilles peuvent passer en pont d'un faisceau à un autre, d'où l'aspect en réseau observé en microscopie optique.
Les fibres de réticuline correspondent à des fibres de collagène récemment formées, qui acquièrent une couche glucidique et lipidique empêchant leur polymérisation ultérieure. Elles constituent la charpente réticulinique d'organes particuliers, comme le foie et les organes lymphoïdes.
c. les fibres élastiques constituent un réseau de fibres anastomosées, de faible diamètre (0,2 à 2 µm). Ces fibres sont élastiques et reprennent leur longueur initiale lorsque cesse une traction. Elles sont mises en évidence par des colorations spécifiques : orcéine, fuchsine de Gomori.
La microscopie électronique permet de distinguer un composant amorphe, contenant de l'élastine (protéine fibreuse riche en glycine et en proline mais sans séquence tripeptidique répétitive) et un composant microfibrillaire (microfibrilles de 100 Å de diamètre, d'aspect tubulaire).
La substance fondamentale est une substance homogène, amorphe, qui occupe les espaces compris entre les fibres et les cellules du tissu conjonctif.
Elle contient des substances élaborées par les cellules conjonctives (collagène, élastine, protéines d'adhésion), des protéoglycanes et des glycoprotéines de structure, des substances exogènes provenant du plasma sanguin.
Les protéoglycanes (Figure 4) sont des chaînes polypeptidiques sur laquelle se branchent des molécules complexes de glycosaminoglycanes, chaînes polymériques d'un disaccharide.
La fraction protéique en est mal connue, constituée de protéines de haut poids moléculaires où la sérine est habituellement l'acide aminé sur lequel se fixent les molécules de glycosaminoglycanes.
Les glycosaminoglycanes sont de différents types :
-non sulfatés
.acide hyaluronique, dont la propriété essentielle est de fixer l'eau. Les variations du degré d'hydratation des molécules d'acide hyaluronique sont responsables des changements de viscosité et de perméabilité de la substance fondamentale.
.chondroïtine, peu abondante
-sulfatés
.chondroïtines sulfate, dont il existe trois types A (présent au niveau du cartilage et de l'os), B (derme, tendon) et C (tendon et cartilage)
.kératosulfates.
Les glycoprotéines de structure sont des protéines sur lesquelles se fixent des chaînes hétérosaccharidiques souvent ramifiées.
Les substances exogènes comprennent :
-de l'eau
.libre, circulant librement, transportant l'O2, des nutriments, des électrolytes ...
.liée, associée aux macromolécules par liaison chimique, emprisonnée dans les mailles de l'acide hyaluronique (se libérant après dépolymérisation)
-des protéines exogènes
.albumine sérique, immunoglobulines
.des nutriments : polypeptides, acides aminés, glucose, ...
.des produits du catabolisme (urée).
a - le fibroblaste est la principale cellule du tissu conjonctif (Figure 5).
En microscopie optique, il se présente habituellement comme un noyau ovoïde allongé, avec un cytoplasme peu abondant plus ou moins basophile.
La microscopie électronique précise l'aspect de cette cellule : fusiforme, étoilée avec de longs prolongements cytoplasmiques. Les organites habituels sont présents, avec des ribosomes, un reticulum endoplasmique granuleux et un appareil de Golgi importants en rapport avec une activité sécrétoire intense (macromolécules, protéines et polysaccharides de la substance fondamentale).
Les fibroblastes, cellules mobiles (5 µm/h), synthétisent le tropocollagène et participent à la mise en place des fibrilles de collagène (et de réticuline) dans le secteur extra-cellulaire. Ils élaborent les principaux constituants de la substance fondamentale.
Les fibrocytes correspondent, par définition, à l'aspect peu actif ou inactif des fibroblastes.
b - les autres cellules présentes dans le tissu conjonctif correspondent à des cellules libres ou de passage, à capacité réactionnelle.
On décrit ainsi, de façon plus ou moins importante en fonction de l'état réactionnel du tissu conjonctif (cf inflammation) : des macrophages, des mastocytes, des polynucléaires, des lymphocytes, des plasmocytes ...
Les macrophages du tissu conjonctif méritent une mention particulière. Correspondant aux histiocytes (macrophages fixes) ou à des macrophages mobiles, ces cellules font partie du système des phagocytes mononucléés de l'organisme avec :
-un compartiment médullaire de production
-un compartiment sanguin de livraison (où les cellules circulent sous la forme de monocytes)
-un compartiment tissulaire où les macrophages tissulaires exercent leur action phagocytaire, en fonction des stimulations. De façon générale, ces macrophages se caractérisent par la possibilité d'émettre des pseudopodes, par l'existence d'un système de vacuoles intracytoplasmiques (lysosomes et dérivés), par des capacités sécrétrices (médiateurs de l'inflammation) et par leur propriété de phagocytose.
II. LES DIFFERENTS TYPES DE TISSU CONJONCTIF.
Le tissu conjonctif équilibré, ou tissu conjonctif lâche comprend une proportion "équilibrée" de cellules, de fibres et de substance fondamentale (Figure 6).
Tissu de soutien et de remplissage très répandu, il participe à la constitution des muqueuses, du tissu sous-cutané et intermusculaire, du mésentère, etc...
Siège d'une vascularisation sanguine et lymphatique, il est en outre le lieu de stockage et de transit des substances nécessaires à la subsistance des épitheliums.
Les cellules et les fibres (de collagène, de réticuline et élastiques) sont disposées sans ordre apparent. On pensait autrefois qu'il existait des sortes de fentes, d'"aréoles", dans la substance fondamentale par où circulerait le liquide intercellulaire. Bien que ces structures n'aient jamais été démontrées, on parle quelquefois de "tissu conjonctif aréolaire".
2. Le tissu conjonctif muqueux
Le tissu conjonctif à prédominance de substance fondamentale, ou tissu conjonctif muqueux, correspond à un type particulier où la substance fondamentale est très abondante, visqueuse. Il s'agit essentiellement d'un tissu conjonctif de type embryonnaire (rencontré, par exemple, dans le cordon ombilical où il constitue la gelée de Wharton).
3. Les tissus conjonctifs denses
Les tissus conjonctifs à prédominance cellulaire sont relativement peu nombreux dans l'organisme humain où le type de description est le tissu palléal de la glande mammaire.
Le tissu adipeux est considéré par certains auteurs comme un exemple particulier de tissu conjonctif à prédominance cellulaire.
4. Les tissus conjonctifs à prédominance de fibres (ou tissus conjonctifs denses).
a - les tissus conjonctifs à prédominance de fibres de collagène, ou tissus conjonctifs denses fibreux, présentent plusieurs variétés.
.les tissus conjonctifs denses non orientés contiennent des fibres de collagène sans orientation particulière, en feutrage plus ou moins serré.
On peut toutefois, dans quelques organes, reconnaître une orientation à certains groupes de fibres; c'est par exemple le cas de la région du derme appelée "derme tendiniforme" où les trousseaux sont orientés parallèlement à la surface de la peau. On peut alors parler de tissu conjonctif dense semi-orienté.
.les tissus conjonctifs denses orientés contiennent des fibres de collagène disposées selon certains lignes de force qui s'exercent sur le tissu ou l'organe.
Le tendon (Figure 7) est un exemple de tissu conjonctif dense orienté unitendu, où les fbres de collagène de fort calibre sont parallèles et fortement unies les unes aux autres. La substance fondamentale est peu abondante. Quelques fibres élastiques, en général aplaties, forment un réseau entre les fibres de collagène. Les cellules sont étroitement logées entre les fibres qui, par pression, impriment au cytoplasme et au noyau des déformations en canelure entre lesquelles saillent des crêtes appelées crêtes d'empreinte pour le noyau et prolongements alaires pour le protoplasme. Les prolongements alaires des cellules d'un même niveau tendent à se rejoindre pour entourer les fibres de collagène.
Les aponévroses et la cornée (Figure 8) sont des exemples de tissus conjonctifs denses orientés bitendus, constitués de feuillets conjonctifs étroitement accolés. Les fibres de collagène sont parallèles les unes aux autres au sein de chaque feuillet, mais ont une direction différente d'un feuillet à l'autre (perpendiculaires d'un feuillet à l'autre dans la cornée).
Les tissus conjonctifs à prédominance de fibres élastiques, ou tissus élastiques, sont rares dans l'organisme humain. On les rencontre essentiellement au niveau des cordes vocales, des ligaments intervertébraux ou de certaines parois vasculaires.
Les tissus conjonctifs à prédominance de fibres de réticuline, ou tissus réticulaires sont particuliers à des organes comme le foie ("trame grillagée") ou les organes lymphoïdes.
5. certains tissus conjonctifs très particuliers (tissu adipeux, tissu cartilagineux, tissus osseux, tissu sanguin) seront traités séparément.